Карта электрических синапсов

В нашем организме существуют не только химические, но и электрические синапсы. Судя во всему, это достаточно древние с точки зрения эволюции структуры, и в последнем выпуске Cell говорится о том, какую важную роль они играют в обеспечении пластичности нейронов у C. elegans и даже  определяют некоторые поведенческие реакции червя.

Схема эксперимента с иннексинами C. elegans. Published Oliver Hobert et al. / Cell 2019

Высвобождение молекул нейромедиатора из окончаний одного нейрона в месте его тесного контакта с другим нейроном составляет основу так называемого химического синапса. Химические синапсы составляют абсолютное большинство контактов между нейронами.

Однако существует и другой тип нейронных контактов – электрический синапс. В месте электрического синапса мембраны соседних нейронов соединены белковыми каналами – коннексонами, которые проходят через пространство между клетками и пронизывают насквозь обе мембраны. Благодаря такой «сквозной» структуре передача электрического импульса происходит непосредственно от клетки к клетке без каких-либо молекул-посредников. Совокупность всех электрических синапсов организма иногда называют коннектомом.

Хотя электрические синапсы представлены в нервной системе во много раз меньше, чем химические синапсы, они, похоже, появились в ходе эволюции давно и имеются, помимо позвоночных, у многих беспозвоночных животных, в том числе у популярного модельного организма круглого червя Caenorhabditis elegans.

Коннексоны беспозвоночных образованы особыми белками – иннексинами (соответствующие белки позвоночных называются коннексинами). Существует множество типов иннексинов, причем, экспрессия тех или иных иннексинов специфична для определенных групп нейронов. У C. elegans выявлено 25 генов, кодирующих иннексины, из которых 14 находятся в рабочем состоянии. В нервной системе червя обнаружено 98 различных комбинаций иннексинов, а всего на основе экспрессии иннексинов удалось выявить целых 118 типов нейронов!

Более того, в условиях перехода в диапаузу (особое состояние физиологического торможения, при котором практически останавливается метаболизм) при неблагоприятных условиях нейроны червя начинают экспрессировать другие виды иннексинов, чем имели до этого, то есть меняется их паттерн экспрессии. Кроме того, суровая среда способствует формированию электрических синапсов denovo, то есть с нуля.

Ученые показали, что смена паттерна экспрессии приводит к масштабным перестройкам электрических синапсов, причем перестройки затрагивают те нейроны, которые и обеспечивают переход к диапаузе, а именно – отвечают за изменение в подвижности и восприятии химических сигналов. Также исследователи показали, что экспрессия определенных иннексинов в нейронах разных типов и изменение паттернов экспрессии иннексинов при неблагоприятных условиях внешней среды находятся под контролем сложной регуляторной системы, ведущую роль в которой играют факторы транскрипции, в частности, FoxO.

Фактор FoxO, как мы сейчас знаем, задействован в регуляции пластичности нейронов у многих организмов. Так что можно сказать, что перестройки электрических синапсов – это еще один из механизмов пластичности нервных клеток.

Текст: Елизавета Минина

Plasticity of the Electrical Connectome of C. elegans by Abhishek Bhattacharya, Ulkar Aghayeva, Emily G. Berghoff, Oliver Hobert in Cell. Published January 2019

DOI:https://doi.org/10.1016/j.cell.2018.12.024