Авторы недавней статьи, опубликованной в Science, детально изучили клеточный состав пресноводной губки Spongilla lacustris. Оказалось, что клетки, выстилающие маленькие пищеварительные полости в теле губок, экспрессируют гены, продукты которых задействованы в синаптической передаче сигнала. Секреторный аппарат, характерный для пресинаптических нейронов, имеется у мелких мультиполярных клеток, получивших название нейроидных, а аппарат восприятия сигнала, свойственный постсинаптическим нейронам, имеют хоаноциты (клетки, снабженные жгутиком).
Происхождение и эволюция нервной системы – один из самых загадочных и противоречивых вопросов нейробиологии. Один из ключей к разгадке тайны появления нервной системы кроется в поиске клеток, имеющих признаки нейронов, у примитивных животных, не обладающих настоящей нервной системой – например, губок.
Авторы новой статьи выполнили секвенирование РНК единичных клеток всего тела пресноводной губки озерной бадяги (Spongilla lacustris). На транскриптомном уровне в теле губки удалось идентифицировать 18 типов клеток, некоторые из которых, как оказалось, имеют признаки возбудимых клеток.
Стоит отметить, что несмотря на отсутствие как таковых нервной и мышечной тканей губки могут сокращаться всем телом, чтобы выталкивать воду из полостей своего тела. Предыдущие исследования показали, что некоторые клетки губок экспрессируют гены, присущие нейронам и мышечным клеткам. Тем не менее, клетки, способные к передаче сигналов, у губок выявлены не были.
Традиционно в теле губок принято выделять несколько типов клеток: жгутиковые хоаноциты, выстилающие водоносные полости, пинакоциты, выполняющие функции покровных клеток, а также клетки мезохила, заполняющие собственно тело губки. В частности, в мезохиле находятся амебоидные археоциты, способные к дифференцировке в яйцеклетки. На основании транскриптомных данных 18 типов клеток губок сгруппировали в новые классы клеток. Хоаноциты вошли в состав более крупной группы клеток – пептидоцитов, а пинакоциты – в состав группы эндимоцитов. Кроме того, помимо археоцитов, авторы исследования выделили класс амебоидно-нейроидных клеток.
К эндимоцитам авторы исследования отнесли все клетки, покрывающие тело губки и выстилающие водоносные каналы. В эндимоцитах активно экспрессируются гены, связанные с сигнальными путями Wnt и TGF-β. Кроме того, эти клетки способны к сокращению благодаря актину и миозину. Некоторые эндимоциты экспрессируют подобия рецепторов ГАМК. Более того, пинакоциты экспрессируют гены, кодирующие фермент синтазу оксида азота NO и рецепторы NO.
Авторы работы заключили, что именно оксид азота играет основную роль в регуляции сокращения эндимоцитов и тела губки целиком. У позвоночных NO играет схожую роль и участвует в регуляции гладкомышечных стенок сосудов. Транскриптомные данные свидетельствуют, что эндимоциты также выполняют фото- и механосенсорные функции.
Термином «пептидоциты» авторы исследования назвали группу клеток, которые задействованы в переваривании пищи и содержат фагоцитозные везикулы, а также пищеварительные вакуоли. К пептидоцитам, помимо хоаноцитов, относятся также апопилярные клетки, которые окружают выходное отверстие камер, выстланных хоаноцитами. Хоаноциты имеют жгутик, окруженный венчиком микроворсинок, благодаря которому поддерживают постоянный ток жидкости, несущей пищевые частицы.
По паттерну экспрессии генов пептидоциты, как оказалось, близки к постсинаптическим нейронам: в них экспрессируются гены так называемого «постсинаптического скэффолда» (homer, shank и Baiap2), а также сигнальный комплекс дистрофина-синтрофина. Постсинаптический белковый аппарат находится именно в микроворсинках хоаноцитов.
Клетки амебоидно-нейроидного семейства экспрессируют гены, функционально связанные с врожденным иммунитетом, такие как ген транскрипционного фактора NFκB и гены Hmgb1/2/3, которые запускают ответ на чужеродные нуклеиновые кислоты. Как таковой иммунной системы, впрочем, у губок тоже нет. Нейроидные клетки примечательны еще и тем, что в них активны гены, кодирующие компоненты секреторного аппарата, который близок к таковому у пресинаптических нейронов. По всей видимости, эти клетки могут участвовать в передаче сигналов с помощью везикул.
Примечательно, что практически все нейроидные клетки находятся рядом с водоносными полостями, выстланными хоаноцитами, которые, как говорилось выше, по ряду черт похожи на постсинаптические нейроны. Авторам исследования даже удалось выявить у нейроидных клеток специальные отростки, с помощью которых они взаимодействуют с хоаноцитами вблизи их микроворсинок. Очень похоже на аксон и постсинаптическое нервное окончание, не правда ли? Вероятнее всего, активность секреторных везикул нейроидных клеток отражается на частоте биения жгутиков хоаноцитов, что, в свою очередь, является примитивным механизмом регуляции пищевого поведения.
Стоит отметить, что нейроидные клетки занимаются не только передачей сигналов. Они активно фагоцитируют бактерии и прочий мусор, попадающий в тело клетки, и в их цитоплазме выявляются большие пищеварительные вакуоли.
Несмотря на любопытнейшие параллели между определенными клетками губок и нейронами высших животных с уверенностью говорить о том, что те или иные клетки губок эволюционно связаны с нейронами, преждевременно. Вышеупомянутые нейроидные клетки обладают совершенно уникальным сочетанием черт секреторно активных клеток и клеток врожденного иммунитета, поэтому их прямое родство с какими-либо клетками более сложно устроенных животных кажется сомнительным. Тем не менее, «пресинаптические» и «постсинаптические» клетки губок можно рассматривать как эволюционный «набросок» нервной системы, как и взаимодействия между волокнистыми клетками у самых примитивных из ныне существующих животных – пластинчатых.
Текст: Елизавета Минина
Profiling cellular diversity in sponges informs animal cell type and nervous system evolution by Jacob M. Musser et al. in Science. Published November 2021, Vol. 374, Issue 6568, pp. 717-723DOI: 10.1126/science.abj2949.
