Быстро менять свое поведение нам помогает премоторная кора

Долгосрочное обучение – такое, как изучение языка, математики или новых движений, вероятно, требует кортикальной пластичности: изменений в структуре мозга, но часто нам требуются гораздо более быстрые изменения, иногда даже после единичных ошибок. Группа профессора Ли Миллера из лаборатории контроля движения конечностей Северо-Западного Университета в статье, опубликованной в одном из топовых нейрожурналов, Neuron, предложила нейронный механизм для быстрого развития нового моторного навыка без изменения функциональной связи внутри или между кортикальными областями. Ли Миллер будет приглашенным спикером конференции BCISamara-2019, которая состоится в октябре и наш портал обязательно побеседует с ученым о новых разработках, а пока давайте расскажем о его статье.

Графический абстракт работы. Miller et al, Neuron, 2018


Как пишут авторы, один из самых фундаментальных вопросов в нейробиологии заключается в том, как скоординированная деятельность взаимосвязанных нейронов порождает поведение и как эти нейроны быстро и гибко изменяют свой «выходящий сигнал» во время обучения для адаптации поведения к изменившимся условиям. Имеются данные о том, что обучение, продолжающееся от нескольких дней до нескольких недель, связано с постоянными синаптическими изменениями в коре головного мозга (Kleim et al., 2004). Тем не менее, поведение также может быть адаптировано гораздо быстрее: двигательные ошибки могут быть исправлены на основе последовательных проб (trial-a-trial basis, Thoroughman and Shadmehr, 2000), а сенсорные ассоциации могут быть выучены даже после одного воздействия (Bailey and Chen, 1988).

Есть еще один  факт: существуют ограничения на типы  быстрого моторного обучения. В эксперименте с интерфейсом мозг-компьютер обезьяны с трудом научились управлять курсором компьютера, когда новый декодер управления потребовал, чтобы они изменили естественную сопряженную изменчивость между нейронами, активность которых считывали электроды (Sadtler et al, 2014). Судя по всему,  такие ковариационные (то есть, одновременно изменяющие активность) структуры связана с синаптической связностью (простите за тавтологию), которая не так-то легко меняется на временных масштабах от секунд до минут (Okun et al., 2015).  Таким образом все эти данные говорят о том, что когда мы очень быстро меняем свое поведение, изменения в коннектоме не могут быть основным механизмом этого.

Что же сделали авторы работы? В их эксперименте две черные макаки выполняли «стандартный» тест «от центра к краю»: на экране курсор появлялся в центральной точке, а затем обезьяна должна была при помощи манипулятора привести его к одной из равномерно распределенных по кругу восьми мишеней на краю, которые появлялись после звукового сигнала. На достижение мишени давалась секунда, и еще полсекунды курсор нужно было удержать. Однако после первого теста к манипулятору особые сервоприводы прикладывали крутящие усилия, и животному требовалось скорректировать движение, чтобы выполнить условие задачи. И обезьянки достаточно быстро справлялись с задачей.

Траектории движения курсора во время разных задач


Одновременно авторы записывали активность двух участков мозга – дорсальной премоторной коры (PMd), в которой происходит планирование движения и основной моторной коры (M1), которая, собственно, и осуществляет движение.

Исследователи выдвинули четыре гипотезы – где же происходит обучение (см. рисунок ниже), исходя из пути сигнала: от зрительной коры к PMd, затем в M1 и затем к собственно движению. Первая гипотеза предполагала научение еще до премоторной коры, затем на уровне «нулевого планирования» в премоторной коре, затем – на уровне карты взаимодействия PMd-M1 и на уровне локальной связности. Каждой гипотезе соответствовала своя расчетная модель.

Четыре гипотезы, выдвинутые авторами и связанные с ними модели


Анализ данных, полученных во время краткосрочной адаптации к двум разным тестам, которая достигалась за один день,  показал очень интересные результаты: авторы не увидели никаких изменений как в коннективности внутри каждой из областей, так и в нейронной связаной изменчивости (ковариантности) между зонами PMd и M1.  Оказалось, что адаптация к изменяющимся условиям происходила в особом подпространстве «output-null» премоторной коры, которое постепенно регулировало выход в нижележащую область цепочки с полным сохранением связности.


Текст: Алексей Паевский

 

Perich, M. G., Gallego, J. A., & Miller, L. E. (2018). A Neural Population Mechanism for Rapid Learning. Neuron.doi:10.1016/j.neuron.2018.09.030 

 

Литература:

 

Kleim, J.A., Hogg, T.M., VandenBerg, P.M., Cooper, N.R., Bruneau, R., and Remple, M. (2004). Cortical synaptogenesis and motor map reorganization occur during late, but not early, phase of motor skill learning. J. Neurosci. 24, 628–633.

Thoroughman, K.A., and Shadmehr, R. (2000). Learning of action through adaptive combination of motor primitives. Nature 407, 742–747.

Bailey, C.H., and Chen, M. (1988). Morphological basis of short-term habituation in Aplysia. J. Neurosci. 8, 2452–2459.

Sadtler, P.T., Quick, K.M., Golub, M.D., Chase, S.M., Ryu, S.I., Tyler-Kabara, E.C., Yu, B.M., and Batista, A.P. (2014). Neural constraints on learning. Nature 512, 423–426.

Okun, M., Steinmetz, N., Cossell, L., Iacaruso, M.F., Ko, H., Bartho´ , P., Moore, T., Hofer, S.B., Mrsic-Flogel, T.D., Carandini, M., and Harris, K.D. (2015). Diverse coupling of neurons to populations in sensory cortex. Nature 521, 511–515.