Цветовая палитра мозга

Почему мы видим цвета? Где в нашей голове рождается цвет? В этих вопросах решили разобраться ученые из Китая, опубликовавшие статью в журнале Neuron. Исследователи смогли выяснить, как и где именно происходит восприятие цвета в мозге и чем становится цвет на языке нейронов.

Credit: public domain

Откуда берется цвет? Все мы еще со школьной скамьи знаем, что цвет – это всего лишь отражение светового луча, имеющее определенную частоту волны, от некой поверхности. Отраженный свет попадает на сетчатку глаза, но не весь. Часть света отражается от поверхности, а другая часть – поглощается ей. Поглощенный свет и обуславливает оттенки, которые мы видим.

Простая школьная истина. Но неужели учителя думают, что этого объяснения  достаточно? Кажется, что в нем есть большой пробел. Предположим, часть световых лучей отразилась от поверхности и попала на сетчатку. Но ведь, как писал еще в 18-ом веке Исаак Ньютон, видимый спектр электромагнитного излучения – тот самый свет, который мы можем наблюдать – не имеет окраски, он – прозрачный! Откуда же все-таки появляется цвет?

Недавнее исследование, опубликованное в журнале Neuron, пытается раскрыть подробности нейронной организации цветового восприятия. Оказалось, что цвет во многом зависит от активности нейронов нашего мозга. Удивлены?

Путь света в мозге

Давайте попробуем разобраться в том, что происходит в мозге, когда мы видим цвета. Вроде бы ясно, что цвет зависит от длины электромагнитной волны, которая попадает к нам в глаза. Ученые сходятся во мнениях, что восприятие цвета начинается с колбочек сетчатки глаза. Таких колбочек всего три, и они ответственны за разные цвета (следовательно, за разные длины волн): зеленые (средневолновые), синие (коротковолновые), и красные (длинноволновые).

Credit: droso4schools


Три колбочки вместе формируют так называемое цветовое пространство. Работая друг с другом, колбочки посылают выходные сигналы в первичную зрительную кору (V1). Однако по пути они проходят ряд других зон мозга, в частности, латеральное коленчатое тело таламуса (LGN – lateral geniculate nucleus). В нейронах коленчатого тела сигналы от колбочек дополняются противоположным цветом, и теперь каждый сигнал может быть представлен в двух вариантах: для синего цвета – синим и желтым, для красного – красным и зеленым (и наоборот). Согласно теории Эвальда Херинга, получить всевозможное сочетание цветов можно именно из таких оппонентных цветов в LGN.  Сигналы как бы сравниваются между собой, формируя некоторое соотношение, что и определяет получаемый цвет.


В обыденной жизни аналогом такого соотношения может быть получение коричневого цвета при смешивании зеленого и красного, или получение фиолетового из желтого и синего.

Наличие оппонентных цветов отчасти объясняет феномен пост-изображения. Если вы будете долго смотреть, например, на зеленый круг, то затем, закрыв глаза, вы увидите круг красного цвета на закрытом веке. Кажется, что нейроны, ответственные за зеленый цвет, просто устали и, отдыхая, дают возможность активно поработать нейронам оппонентного цвета.

После того, как в LGN произошло первичное различение цветов, сигнал идет дальше в первичную зрительную кору. В ней ученые смогли различить так называемые цветовые круги. Если присмотреться к фотографии ниже, то можно увидеть, что каждому цвету соответствуют нейроны, располагающиеся под определенным углом от центральной точки.

Credit:D. Fitzpatrick et al.


Однако поздние исследования показали, что подобная теория не может объяснить все. Это лишь первый этап в процессе восприятия цветов. Что же происходит дальше? До сих пор остается непонятным, где именно локализовано осознанное восприятие конкретного цвета.

Исследователи из Китая решили изучить цветовое восприятие не на уровне сетчатки и таламуса, а в глубинах коры головного мозга. Ученые из лаборатории докторов Ванга и Танга применили несколько методик, способных показать активность мозга живой макаки на разных уровнях с разным разрешением и на разных стадиях обработки визуального сигнала в коре: в зонах V1, V2 и V4.

Цветовое зонирование

Зона V1 — это первичная зрительная кора. В нее приходят зрительные сигналы после их обработки в латеральном коленчатом теле таламуса. Здесь происходит первичный анализ всей информации, которую мы видим. V1 разбирает картинку на множество составляющих: форму, пространственное расположение, цвет, освещенность и так далее.  При этом интересно, что активность нейронов V1 повторяет видимое изображение, но переворачивает его, и выглядит примерно так:

Credit:http://anstislab.ucsd.edu/illusions/peripheral-acuity/


Зона V2 – следующий обязательный этап обработки визуальной информации. В ней происходит реконструкция непрерывных контуров изображения, ряд элементов изображения приобретают свою значимость, выстраивается целостная карта визуального восприятия. Считается, что эта зона вовлечена в формирование зрительной памяти.

Зона V4 – это та область, которая ответственна за восприятие цветов. Если V4 не работает, то возникает церебральная ахроматопсия – расстройство, при котором человек не может различать и использовать цветовую информацию.

 


Как же узнать, где и как локализуется восприятие цвета? Исследователи использовали оптическую визуализацию внутренних сигналов мозга у бодрствующей макаки в зонах V1, V2 и V4, одновременно применив электрофизиологию высокого разрешения и двухфотонную визуализацию.

Оптическая визуализация внутренних сигналов (ISOI)это техника, предназначенная для картирования динамических процессов в одиночных клетках, слоях или даже в целом мозге. Для ее реализации ученые «прорубают» небольшие «окна» в черепе (или максимально уменьшают толщину кости), через которые затем освещают кору мозга светом от 500 до 650 нм. На это освещение реагирует гемоглобин в нейронах: обогащенный кислородом гемоглобин реагирует на более короткую длину волны, обедненный – на более длинную, что видно на камере.

Credit: photometrics.com


Двухфотонная визуализация – методика, основанная на возбуждении такого вещества как флуорофор, который излучает свет. Флюорофор впитывает 2-3 фотона длинноволновой электромагнитной волны (красные цвета). Если оба фотона впитываются одновременно, то будет происходить излучение света. Энергия фотонов при этом комбинируется, что позволяет инфракрасным фотонам с низкой энергией возбуждать стандартный флюорофор, который вводят в подопытное животное. Инфракрасный свет проходит глубоко в ткани. Из-за низкой энергии инфракрасный свет оказывается менее опасным, что позволяет использовать такую технологию для живых организмов без риска их повредить.

Данные технологии позволили ученым увидеть постепенное увеличение размеров и четкости хромотопических карт (то есть групп нейронов, которые активируются для конкретных цветов). Такие нейроны группируются в одинаковые каплевидные формы, активирующиеся при восприятии конкретных оттенков. При том ясно прослеживается закономерность: восприятие цветов на конце спектра (красный, фиолетовый) уменьшается от зоны V1 к зоне V4 (то есть активность нейронов меньше) и наоборот, цвета из центра спектра (желтый, зеленый) лучше воспроизводятся от зоны V2 к зоне V4. Видимо, на раннем этапе цветового восприятия наш мозг составляет цветовое пространство, на более поздних этапах другие зоны мозга активно пользуются этим пространством, дополняя его.

Видимое излучение изначально не имеет цвета. Колбочки сетчатки могут конвертировать спектральную информацию в нейронные сигналы, которые затем обрабатываются зрительной корой для того, чтобы в конечном итоге появилось восприятие цвета. Как обрабатываются цветовые сигналы на различных уровнях коры – пока неясно.

Тем не менее нейровизуализация смогла показать так называемую «карту оттенков» — организованные структуры, ответственные за различные оттенки. Иными словами, их можно представить как радугу различной формы, разбросанную по поверхности мозга. Используя несколько методов, ученые сформировали и проанализировали карту оттенков для трех последовательных зон зрительного восприятия – V1, V2 и V4.

 

Credit: Wei Wang et al / Neuron 2020


Кое-что интересное можно увидеть, если внимательно присмотреться к таким «картам оттенков». Во-первых, эти карты становятся больше по своему размеру от зоны V1 к зоне V4. Во-вторых, они по своей форме повторяют друг друга в каждой зоне. В-третьих, большая цветовая однородность и четкость появляется при приближении к зоне V4 – именно благодаря ей мы начинаем осознавать цвета. Двухфотонная нейровизуализация подтвердила, что нейроны в более высоких зонах мозга (например, V2) более специфичны к восприятию оттенков, чем в более низких (например, V1).

Хочется отметить, что это исследование позволяет сформировать подробное понимание нейропсихологии восприятия цвета, который задействует колбочки сетчатки, проходит через «карты оттенков» в разных зонах мозга и становится осознаваемым в высших структурах мозга. Хочется верить, что результаты данных исследований когда-нибудь расскажут нам, как бороться с различными заболеваниями, которые навсегда обесцвечивают мир человека (ахроматопсия).


Текст: Никита Отставнов

Hierarchical Representation for Chromatic Processing across Macaque V1, V2, and V4 by Ye Liu, Ming Li, Xian Zhang, Niall Mcloughlin, Shiming Tang, Wei Wang in Neuron. Published August 2020

DOI:https://doi.org/10.1016/j.neuron.2020.07.037